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乙烯,壹種神奇的氣體(續)

在《 乙烯,壹種神奇的氣體|第壹部分 》中,我們已經了解到,從遠古時代開始,人類就已經開始利用乙烯催熟果實。直到20世紀初,人們才開始用科學的方法研究乙烯與果實成熟之間的關系,證明乙烯是植物的壹種天然產物。乙烯的科學研究之路,由此開始。

雖然人們發現果實的成熟和乙烯有關系,但是其中的因果關系並沒有搞清楚。我們知道,有因才會有果,如果把因果關系弄反了,不僅是嚴重的邏輯錯誤,而且還會鬧出笑話。舉個例子,假如妳吃了壹個臭雞蛋,導致妳拉肚子,那吃臭雞蛋是因,拉肚子就是果,在邏輯上也是說得通的;而如果把因果反過來,妳拉肚子了,導致妳吃了個臭雞蛋,那麽在邏輯上就說不通了,除非妳有特殊的癖好。O(∩_∩)O~

果實的成熟和乙烯的產生之間的因果關系也類似,如果是果實先成熟,伴隨著乙烯的產生,那麽乙烯的產生就是果;而如果是乙烯含量的增加,導致了果實的成熟,那麽乙烯的產生就是因。這兩者有著本質的區別。

我們知道,在因果關系中,先有因後有果。因此,回答果實成熟和乙烯產生之間因果關系的關鍵,就是要搞清楚乙烯產生是在果實開始成熟前,還是果實開始成熟後。由於在果實的成熟過程中,乙烯的產量極低,而當時檢測乙烯含量的技術又極為原始和落後,這壹問題壹直遲遲沒有得到解決,直到20世紀60年代氣相色譜和火焰離子化探測器應用到乙烯的測量中來,極大地提高了乙烯檢測的靈敏度和準確度。借助這兩種技術,科研人員可以實時監測乙烯的產量,研究乙烯的產生和果實的成熟到底孰先孰後。最終的結果顯示,在果實成熟之前,乙烯便開始大量合成,說明乙烯是誘導果實成熟的原因。

因果關系,可以為我們所用。正如搞清楚了吃臭雞蛋會導致拉肚子,我們可以通過避免吃臭雞蛋減少拉肚子的幾率壹樣,弄清楚了乙烯和果實成熟之間的因果關系,人們很自然地就會想到通過調節乙烯及相關組分來人工調控果實的成熟。於是,乙烯利、1-甲基環丙烯(1-MCP)等壹些乙烯相關的植物生長調節劑逐漸被發現,並應用到生產實踐中來,極大減小了果實腐敗造成的經濟損失。

雖然人們已經知道了乙烯和果實成熟之間的關系,並在果實采後中廣泛應用。但是,乙烯仍然是壹個神秘的黑匣子,人們只知其然,而不知其所以然。其中,首當其沖的問題就是,這種有著神奇功能的氣體是如何在生物體內產生的。20世紀60年代,Lieberman和 Mapson用14C標記的甲硫氨酸處理成熟的果實,在產生的乙烯氣體中發現了放射信號,證明了甲硫氨酸是乙烯合成的前體。

乙烯生物合成最主要的貢獻來自於加州大學Davis分校的楊祥發教授。通過多年系統的研究,楊祥發教授及其同事揭示出了乙烯的生物合成途徑,並指出乙烯合成的直接前體為1-氨基環丙烷-1-羧酸(ACC)。為了紀念楊祥發教授在乙烯生物合成研究中的重大貢獻,科學界將乙烯合成過程中的甲硫氨酸循環命名為楊氏循環。

乙烯的生物合成途徑已經擺到了人們面前,接下來的問題就是,生物體是如何識別乙烯並調控植物做出相應的反應的,這就是所謂的信號轉導通路。20世紀八九十年代開始,擬南芥作為壹種模式植物,逐漸被應用到科學研究中來。和豌豆黃化苗壹樣,當用乙烯處理擬南芥黃化苗後,也表現出典型的“三重反應”(根和下胚軸縮短、增粗,頂端形成彎鉤)。隨後,人工誘變、圖位克隆以及擬南芥遺傳轉化等技術的出現和完善,為乙烯信號轉導方面的研究帶來了曙光。

利用人工誘變技術和三重反應,科研工作者們篩選出了壹系列三重反應不正常的的擬南芥突變體,主要表現為兩類:對乙烯處理不敏感(乙烯處理後,仍有較長的下胚軸和根,無彎鉤)和組成型乙烯反應(不用乙烯處理時,即表現出三重反應)。隨後,通過圖位克隆技術,鑒定到突變基因,並通過遺傳分析鑒定乙烯信號相關基因的上下遊關系。其中,大部分的工作都由JosephEcker實驗室完成,在我的另壹篇博文《 跨界神人Joseph Ecker 》中,有相關介紹。

近三十年來,經過全球科學家的***同努力,已經構建出了乙烯信號轉導通路中的主要組分(此處不表,以後會專門介紹),並逐漸在生產實踐中應用,調控植物的生長發育,增加植物的耐逆性,以更好地滿足人類的需求。近年來,科學技術迅猛發展,乙烯在植物生長發育中的新功能逐漸被發現,乙烯信號轉導通路中的新組分也逐漸被克隆和鑒定,乙烯和其他植物激素之間互作的網絡也逐漸被揭示。

回首歷史,我們處在壹個做科研最好的時代,各種新技術和方法層出不窮。我們的時代,如那烈日當空的正午,光芒萬丈而又充滿激情。乙烯,這樣壹種古老而神秘的氣體,必將會在人類歷史的舞臺中發揮越來越重要的作用。

1.A century of ethylene research

2. /plant-physiology-2/plant-hormones/ethylene-history-function-and-uses/44735

4. /article/origin-of-fruit-ripening/

5.Bleecker, A.B., Estelle, M.A., Somerville, C., and Kende, H. (1988).Insensitivity to ethylene conferred by a dominant mutation in Arabidopsisthaliana. Science 241: 1086-1089

6.Yang, C., Lu, X., Ma, B., Chen, S. Y., & Zhang, J. S. (2015).Ethylene signaling in rice and Arabidopsis: conserved and diverged aspects.Molecular plant, 8(4), 495-505.