竹子屬於禾本科竹亞科，與禾本科的水稻、小麥、狗尾草壹樣是草本植物。
禾本科植物
禾本科(禾本科)單子葉植物綱鴨跖草1科。多年生，壹年生或多年生草本植物。在竹子中，它們的莖是木質的，呈樹或灌木的形狀。根系為須根系，種子根早期消失，多數纖維狀不定根由莖基部發出，或由匍匐根莖產生須根。莖有節和節間，節間中空，稱為稈。莖為圓柱形，基部數個腋芽長出分枝，稱為分蘗，包括鞘內分蘗和鞘外分蘗，形成密集或稀疏的叢。中間分生組織在節上生長和分化，並在使節間伸長。單葉生成兩排，由葉鞘、葉和舌組成，有時有葉耳；葉鞘邊緣張開，相互覆蓋，質地堅韌，既能保護節間基部的幼嫩生長組織，又能運輸和支撐它們；葉片狹長線形，或披針形，葉脈平行，中脈突出，無葉柄，通常不從葉鞘脫落。竹子中，葉子的莖較短，在與葉鞘的連接處有關節，容易從葉鞘上脫落。竿籜不同於葉鞘，葉鞘小無中脈。花序頂生或側生，多數圓錐花序，或總狀花序和穗狀花序。小穗是禾本科植物的典型特征，由穎片和小穗軸組成。穎片位於下面；小花著生於小穗軸上，通常兩性或單性，被外稃和內稃包圍。多數小花有2個微小漿片，3或1 ~ 6枚雄蕊，1子房和1胚珠。花柱通常2，稀疏1或3；柱頭大部分是羽狀的。果實為穎果，少數為果柄、漿果或堅果，含大量胚乳，有小胚和點狀或線狀種臍。禾本科660屬近10000種，在開花植物中居第五位，在單子葉植物中種類數僅次於蘭科。生態學上，本科適應性廣，分布在世界各地，從熱帶到寒帶，從平原到山地、湖泊、沼澤、沙漠地區。許多種是草地、草甸和草地的建群種或優勢種，個體數在高等植物中最高。中國有230多個屬，約1500種。禾本科是種子植物中最具經濟價值的壹個大科。它是人類食物和牲畜飼料的主要來源，也是澱粉加工、制糖、釀酒、造紙、紡織和建築的重要原料。
禾本科進化趨勢的主要特征是在進化過程中，主要沿著簡單化的方向發展。它的花小而緊湊，通常只有雄蕊和雌蕊。花被退化成壹個微小的漿片，被特化的外稃包圍。小花及其下部穎片(即不育苞片)形成小穗，每個小穗實際上是高度特化的穗。
花與風媒傳粉機制密切相關。花無色無味，雄蕊有細長的花絲，花藥呈T形，花粉粒小而圓，幹燥，壁薄而光滑，萌發孔單壹，適宜風媒飛行。雌蕊呈羽狀或刷狀，能有效地從空氣中捕捉花粉粒。花粉粒落在柱頭上，很快被柱頭上的乳突細胞纏住。有的馬上發芽(如甘蔗、高粱)，有的需要幾分鐘(如玉米)，有的需要幾個小時甚至幾天才能發芽。玉米的小花柱頭非常特化，極其細長絲狀並伸出鞘外，無羽毛，但卻是能接受花粉的柱頭表面。雌蕊子房中的胚珠數目減少到1，特化為帶果皮和種皮的穎果，或果皮厚而硬、漿果多汁的堅果只在少數竹類中出現。石竹通常比較輕小，這也是適應風傳播的生態習性；也有動物來傳播。丁香長圓狀披針形，橢圓形或近圓形；最大的穎果是栽培谷物。胚乳占據果實的大部分，並分化為角質胚乳和粉狀胚乳。外層為糊粉層，內含蛋白粒，即角質胚乳，其他部分主要為含澱粉的粉狀胚乳。胚胎的大小因群而異。在竹亞科、早熟禾亞科、小麥亞科和針茅亞科中，穎果中胚的比例較小，約為子實體的1/4。Paninae和畫眉草總科的胚較大，約占子實體的1/2。竹亞科和草地早熟禾亞科等亞科的臍多為長線形，而黍亞科和畫眉草亞科的臍多為點狀。在簡化的過程中，珠被只留下痕跡，珠心只有表皮(如粟)或壹層栓塞層(如玉米)。在進化過程中，每壹部分都有壹系列的減數分裂，最明顯的是雄蕊由6枚減少到3枚，有時是2枚或1枚；3柱頭，減少到2個或少數到1；漿片由3片減少到2片或完全退化，漿片由大而多脈簡化為小而無脈。其作用是通過膨大時產生的壓力使內稃和外稃張開，雄蕊和柱頭突出，從而達到傳粉和授粉的目的。
小穗沿著兩條路線進化。因為禾本科植物的小穗發育順序有兩種完全不同的方式，壹種是有限發育模式，小穗上半部含1成熟花，下半部不育，小穗軸無延伸，與於穎脫節，背部和腹部扁平，這是粟亞科的特征。另壹種是無限增長模式。小穗包含許多小花，從基部的第壹朵小花開始先發育，自上而下成熟，有壹個小穗軸延伸，與於穎以上的每壹朵小花脫節，兩邊壓扁，這是竹亞科和早熟禾屬的特征。兩個群體沿著各自的方向和路線進化。竹亞科和草地早熟禾的小穗含花多，小花不斷向頂部生長，很多達到幾十朵(如畫眉草下部花先成熟，種子隨之脫落，上部花繼續生長)；小花數量從多到少不等，通常含3-5朵小花(草地早熟禾)，小穗軸退化為僅含1朵花的小穗，如臭牡丹和針茅超家族。小穗的結構也隨之變化，穎片由小變大，比外稃(肯塔基早熟禾)短到比其小花(臭牡丹)長；芒是末端(羊茅屬)到外稃(衛矛屬)的背面和基部；芒細而直(草地早熟禾)到芒扭曲而彎膝(燕麥)。Panisubfamily的小穗上只有65，438+0朵成熟花，限制了小穗軸的持續生長和小花數的增加。panisub科的進化方向與早熟禾屬和竹亞科明顯不同。panisub家族的進化表現為保護和傳播穎果的器官的特化。位於該亞科初始階段的黍亞科的外稃變厚，成熟時變大，無芒，穎小而薄。在成熟的花中，外稃簡化成微小的膜，發達的芒伸長，便於種子傳播。穎殼成為主要的保護器官，變厚生長，分化出各種性狀，如溝紋、孔洞、毛被、疣和粗糙。它進壹步發展成為玉米的壹個超級家族，具有退化的外殼，微小的外殼，沒有芒，並發育第壹穎片。同時，花序的節間變粗，成為嵌入式小穗的結構。它不僅完美地把種子圍了起來，還和種子壹個個斷絕關系，成為了繁殖者。上述穎果經歷了從稗草(超級黍科)到穎殼(超級纓草科)和花序軸節間(超級黍科)的壹系列發育，分別呈現出由低到高的階段性進化，進化順序反映了完善程度。玉米，進化階段的最高代表，是雌花序高度集中的圓柱形穗狀花序，由大部分花序愈合形成，結大量種子，被鞘形成的佛焰苞保護。
花序由假花序(小穗著生於分枝各節，無宿存軸，營養枝和生殖枝未分化，如竹亞科)變為宿存軸的真花序(見大多數屬和種)。花序的進化趨勢是小穗的集中和軸枝的簡化，小穗柄和枝的縮短，從展開的圓錐花序向緊密或密集的圓柱形圓錐花序轉變(見麥娘)。發育到小穗莖縮短退化形成穗(小麥超家族)。小穗集中在穗軸的壹側形成穗狀花序，然後排列成指狀(百慕大草)或錐狀(雞血藤)。花序主軸拉長(五節芒)、縮短(雙藥芒)或退化為極短(金草)；穗軸的延續(芒草)進化為繁殖體(甘蔗)，隨著小穗的成熟而逐節折斷；細長的軸進化成扁平而寬的(鈍葉草)或軸膨大增厚形成嵌有小穗的空腔(紫堇)；軸是單生的，進化成許多花序(玉米)。單小穗(粟的超家族)進化為雙生(芒草的超家族)，成對小穗(甘蔗的亞家族)的同構進化為異形小穗(無梗小穗兩性，有葉柄小穗簡化為單性或中性(高粱)，異形小穗簡化為同態小穗，即總狀花序下部的無梗小穗也簡化為不育，與之不育的有葉柄小穗也簡化花序單生裸露，無附屬物，發育成由各種總苞包圍的雌花序(薏苡總苞特化為硬骨念珠)。
胚的結構禾本科植物的胚是高度特化的，它的子葉成為具有吸收營養功能的盾牌，成為保護胚的胚芽鞘，成為保護胚的胚芽鞘。在不同的亞科和總科中，它們具有不同的特征，主要分為兩種類型，即草地早熟禾型(F)和粟型(P)。區別在於:①進入胚的盾片和維管束在中胚軸的同壹平面上(P)，進入胚的盾片和維管束遠離中胚軸延伸，有子葉節(F)；②外胚層葉:從有(F)到無(P)；③盾片基部與胚根鞘之間有間隙(P)或無間隙(F)；④胚的橫切面:維管束少、邊緣分離的胚葉(F)，維管束多、邊緣重疊的胚葉(P)。
幼苗隨胚的結構而異，不同亞科和超科之間有明顯的差異。例如Panisubfamily的穎果萌發時，下胚軸伸長，有不定根和1種子根。幼苗頂端的原始鞘由1層細胞組成。挖掘後，第壹片葉子寬，近橢圓形，多脈，平。草地早熟禾超家族種子根多，下胚軸不伸長。幼苗頂端有2 ~ 3層原細胞，第壹片葉線形，窄而直立。
葉的表皮產生各種特化細胞，由長細胞和兩種短細胞(矽細胞和栓塞細胞)組成。上表皮(兩片葉的葉脈之間)有大的薄壁泡狀細胞，幹燥時收縮，使葉片卷曲折疊，與減少蒸騰作用有關。位於葉脈之間的上下表皮，有垂直排列的氣孔(器官)，兩個保衛細胞呈狹長的啞鈴狀。氣孔的開閉依賴於兩端的擴張或收縮，兩側各有壹個次生保衛細胞。葉肉細胞多樣，有些細胞壁常向內折疊形成多環細胞。在不同的生態地理條件下，不同類群的葉結構差異很大。如溫帶的竹亞科、原禾本科、蘆竹亞科和濕早熟禾亞科、小麥亞科在濕熱條件下，葉肉組織和細胞中葉綠體均勻，有間隙，維管束不發達，無特化葉綠體，屬於三碳植物，表皮有單細胞毛，矽質細胞呈橢圓形。適應熱帶幹旱地區的山毛豆總科和盤葉豆亞科成員，葉片維管束由大型薄壁維管束鞘細胞包圍，內含大量特化葉綠體，富含澱粉，被1層緊密排列的放射狀葉肉細胞包圍，進化為四碳植物，表皮具雙細胞或多細胞毛，矽質細胞呈啞鈴狀或馬鞍狀，次生細胞呈三角形或拱形。
在生理生態上處於原始地位的原草總科、蘆竹總科、草地早熟禾總科的成員是濕熱生境下光合效率較低的C3植物，而適應高溫幹旱環境的柳葉蘚總科(尤其是黍總科)和畫眉草總科的成員則進化為沒有光呼吸的C4植物。C4植物在進化中產生了特殊的葉片結構和酶系統，與光合效率密切相關，具有較高的光合效率。在高溫、強光、幹旱條件下，光合速率是C3植物的兩倍，能有效利用水分，在短時間內完成生長周期。其凈生產力高，補償點低，為5 ~ 10 ppm，或接近於零(如玉米、高粱、甘蔗)，因此C3和C4植物的日幹物質生產力也有明顯差異，如C4的玉米為52g/m2。
在0.5%濃度或低氧壓下，許多種黍屬植物不妨礙萌發，但早熟禾屬植物不能萌發。
核型本科細胞的染色體數目和結構復雜，亞科和亞科的染色體大小基數和核型不同。草地早熟禾超家族和小麥超家族的染色體較大，x = 7；原竹亞科和早熟禾亞科的原草亞科、蘆竹亞科和畫眉草亞科的染色體較小，x = 6，5或4 (10，9)，寒區幹旱帶的針茅亞科，染色體較小，x = 5，6，多數為非整倍體。禾本科植物中有許多多倍體物種，特別是在高海拔和北極地區，比例在80%以上，有些屬的多倍體物種達到90%。
化學成分石竹含有大量的碳水化合物、蛋白質、脂肪等營養成分。有些種類還含有生物堿、揮發油和皂甙。例如，大麥、燕麥、水稻、小米、高粱、玉米等屬都含有大麥醇溶蛋白；禾本科)；見於蘆竹屬、大麥屬和茭白屬。蘆竹含有蘆竹精神；毒大麥的穎果中含有壹種毒大麥生物堿(C4H12N2O)，能麻痹中樞神經系統。羊茅屬和小麥屬含有吡咯烷生物堿；黍和高粱的葉子含有氰苷(dhurrin或phyllantin)。禾本科中廣泛分布的多酚類和黃酮類物質，以及tricin)；包含在小麥中。大麥含有蘆丁；dactylin)；包含在竹蓀屬和紫錐菊屬中；玉米含有槲皮素。香茅和香根草含有精油，是提取精油的原料。
原始地理類群主要出現在熱帶濕潤氣候，如分布於東南亞和美洲熱帶多雨地區的竹亞科；早熟禾亞科報春花總科和蘆竹總科的成員，生長在熱帶沼澤或森林中。草地早熟禾超家族的大多數成員都生長在熱帶山區和溫涼地區，其中草地早熟禾、燕麥、臭牡丹、茭白和小麥是溫帶草甸、草原或森林的主要種，適應冬冷夏涼的氣候。針茅總科適合寒冷幹旱的大陸性氣候，通常是構成溫帶幹旱草原或荒漠草原的優勢種；畫眉草超級科發育於熱帶幹旱地區，多為高溫幹旱草原或降雨不規則地區的荒漠草原。黍亞科的成員主要分布在熱帶地區，每個類群隨降水量的不同而不同。在這個亞科中，生活在原始位置的鹽角草科生長在熱帶潮濕的陰涼處；粟超級科在熱帶降水季節長的地區數量較多，而西伯利亞針茅超級科是在熱帶和亞熱帶季風降雨條件下發展起來的，是適應有壹定旱季的稀疏樹幹草原的優勢種或建群種。每個類群都有壹定的生態地理區域，這與長期適應壹定的自然地理條件密切相關，是隨著持續幹旱寒冷的氣候環境而演變的。
進化位置:禾本科在營養和生殖器官上的特化，特別是花系統發育的簡單化以適應風媒，壹般認為是進化高級階段的壹科。然而，在過去，類似於草的莎草科或燈心草科經常被放在Glumiflorae中。本質上，他們不是來自同壹個祖先。禾本科的原始類群可能與南半球的熱帶科有關，如鴨跖草屬的Restiiona科、殼鬥屬和Centrole-pidaceae。禾本科的祖先出現在中生代白堊紀。根據地質歷史演化和相關化石資料，岡瓦納古陸可能是本科的起源和分化中心。隨著大陸的漂移，海陸的變遷，氣候條件的變化，原來的喜熱喜濕群體適應了寒冷幹燥的環境，在世界各地不斷演變成現代風格。
分類系統早在1814年，R. Brown就將禾本科分為兩大類:禾本科和黍屬。g . bentham(1881)建立了Paninae和Poa亞科。黍亞科分為6科2亞科，包括黍科。早熟禾亞科下分為竹亞科、茅亞科等8個科，19個亞科。H.F. Link (1827)、C.S. Conte (1833)和E.G. Steudel (1855)在家族下分了很多家族。1887 E. Heickell在屬以上建立了壹個比較完整的分類系統，包括早熟禾亞科的竹類、牽牛子科、胡帽、燕麥科、虎尾草科和翦股穎屬。黍亞科包括黍亞科、黍屬、黍亞科和玉蜀黍科。半個世紀以來，世界各地的學者普遍采用這種制度。
1931年，N.P. Evdolov根據禾本科植物葉片的解剖結構和染色體特征，發現原來歸入早熟禾亞科的畫眉草與黍亞科相似，因此將其歸入糖稻亞科。Luo Schaevitz的系統(1937)包括海雀亞目下的海雀亞目和圓錐亞目。現代學者對禾本科植物的葉表皮結構(Pratt 1932，Brown 1957)、胚形態(Reed 1957)、澱粉粒類型(Harz)、細胞染色體、生理、生態及分布等進行了研究。通過多學科的研究和現代科技手段的應用，他們獲得了大量的材料和證據，為禾本科系統的建立奠定了基礎。壹般來說，20世紀50年代以後建立的制度稱為新制度。新舊系統在子類劃分上不壹致。新系統分為5、6、7和9個亞家族(pilger 1954)。相比較而言，兩種制度各有不足。舊系統包括兩個亞科下的幾十個龐大家族，不容易反映家族間的距離和進化關系。新系統在家族下並列幾個亞家族，很難顯示出系統演化的祖源和層級關系。為了清晰地反映主要類群之間的進化順序和發展路徑，作者根據禾本科的進化順序，在亞科和科之間增加了壹個超科級。
亞家族和超家族的特征及其經濟價值類型如下:
竹亞科包含2個總科，約70個屬。分布於熱帶美洲和東南亞濕熱地區。特化的營養器官，木質化的稈，通過根莖繁殖，有性生殖退化，在花中保留了最初的3位數的花特征。竹稈用作建築、土木工程和運輸材料，以及工藝用品、編織和造紙原料。竹筍是食用的(竹子)。有2個總科:①竹總科包括竹亞科、竹亞科、石竹亞科等。(2)綠籬竹總科包括竹亞科、竹亞科等。
早熟禾亞科廣泛分布於世界各地的各種生境中，是最大的亞科。草本植物，小穗含多花至65，438+0花，向頂端發育，根據花序、小穗、穎片、外稃脈、果實和葉片結構、染色體、生理和生態分布等特征分為6個超家族:①原生禾草超家族包含原生禾草(水稻、黑米等。).熱帶濕地草本植物。包括栽培稻和茭白。(2)高羊茅屬，高羊茅屬，高羊茅屬，是熱帶濕地或沼澤生境中的壹種高大草本植物。蘆竹和蘆葦是很好的造紙原料。竹葉的根膨大成紡錘形，可入藥。③早熟禾屬的超家族由禾本科、燕麥屬、剪股穎屬和薊屬組成。分布於世界溫暖寒冷地區和熱帶高海拔山區，是最多樣的壹個亞科，代表了早熟禾亞科的典型特征。染色體很大，x=7。包括羊茅、鴨茅、草地早熟禾、雀麥和翦股穎等重要禾本科植物在內，許多物種是溫帶山地草原和草甸的主要組成部分。④小麥總科包含短柄小麥族、小麥族和Elymeae族，染色體大，x=7。它包含重要的小麥作物和溫暖和寒冷地區的優良牧草，如鵝觀草屬、銀線草屬、蒙古冰草屬、羊草屬、老芒麥屬和新麥草屬。⑤針茅亞科包含稻亞科和柄亞科。芨芨草是中國西北幹旱地區家畜的多年生飼草。針茅屬是適應寒冷幹燥氣候的類群，許多種是溫帶草原或高原荒漠草原的優勢種，是冬春季的主要飼草。醉馬草是壹種對家畜有害的有毒雜草。⑥畫眉草總科包括畫眉草屬、狗尾草屬、結縷草屬和阿裏斯蒂德科。染色體較小，x = 9，10 (5，4)，是分布在熱帶和幹旱地區的C4植物。牛筋草和臺灣麩是非洲和印度的食用谷物。幹熱荒漠草原的珍貴草本植物有虎尾草、狗牙根和芒柄草。常見的壹年生雜草有三葉畫眉草、鐵銹草、牛筋草等。
圓錐花序分布在世界的熱帶地區。約有210屬，3000余種。起源於小穗僅含1成熟花的* * *祖先，根據外稃、穎片和花序軸的特征和演化階段，分為三個超家族:①粟超家族，主要產於熱帶美洲和非洲降水季節長的熱濕地。有8個科，最大的圓錐花序有8個亞科，107屬，1000余種。粟(黍)和黍(粟)是原產於中國的谷類作物，也是優質牧草。該科有許多有價值的禾本科植物，珍珠粟(Pennisetum glaucum)是壹種高產飼料，也可用作谷物。地毯草、馬唐、百喜草、毛雀稗、耳草、狗尾草等。(2)芒屬，超級科，分布在季風降雨區，熱帶和亞熱帶地區幹濕季節交替。約有1000種，隸屬於5科90屬。許多物種是熱帶疏幹草地的組成成分。如黃茅()和白茅。高大的禾草——湖南米草和芒草是優質的造紙原料。高粱是壹種重要的谷類作物。甘蔗莖儲存糖，糖是世界熱帶地區生產糖的原料。香茅屬檸檬草和香茅的莖葉富含精油，是提取檸檬油、薄荷油等香料的主要原料。香根草含有香根草油。有許多耐旱和耐瘠薄的牧草資源，如荻屬、毛蕨屬、高羊茅屬、輪芒草屬、藍草屬和介晶草屬(Microste-gium)。③玉米總科，包括3科31屬。分布在季風降雨的熱帶亞熱帶氣候區，生長在良好的水濕環境中。三個類群的進化趨勢是雜合小穗中的葉柄(鞘翅目的Elio-nureae)進化為葉柄退化，無梗小穗發育為嵌在花序軸中的空腔(鞘翅目的Rottboellieae)。無梗小穗是兩性的(玉蜀黍屬的玉米科)。雌雄小穗位於同壹花序(薏苡屬)的不同部位，發育成不同的花序，如玉米。雄花序是頂生圓錐花序，雌花序是有鞘的腋生骨針。是C4植物，光合效率高，植株高大，糖分和蛋白質積累量高。它是壹種重要的谷物(玉米、薏苡)和飼料來源，如高產的類玉米(Euchlaena maximcana)、優質的扁穗牛鞭草和條紋牛鞭草。薏苡原產於亞洲熱帶，用途廣泛。丁香可以食用，有強壯和促進利尿的作用。葉用作飼料，莖可用於造紙，硬的總苞可用作工藝品。