自私的基因|姚的解讀
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關於作者
理查德·道金斯是牛津大學的前教授和皇家學會的會員。他以科普作家和進化論捍衛者的身份為公眾所熟知。他是繼19世紀博物學家托馬斯·赫胥黎之後，第二位被稱為“達爾文的鬥狗”的學者。
關於這本書
這本書是進化論領域的傑作，幾十年來壹直是輿論熱點。它打破了長期以來人們將進化視為個體的傳統思維。基於分子生物學、古生物學、動物行為學、博弈論、人類學等學科的知識，雄辯地證明了基因是自然選擇的基本單位。
核心內容
所有的基因都是自私的，每個基因都有自己的利益。這些自私的基因並不是生物體保證生存和繁衍的手段。相反，生物只是基因不斷制造和傳播自己的工具。基因是自然選擇和自利的基本單位，而不是生物。
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序
妳好，歡迎每天聽壹本書這篇音頻為妳解讀的是著名的自私基因。即使妳沒讀過這本書，妳也壹定聽說過。這本書是其作者理查德·道金斯(Richard Dawkins)的成名作，也是最經典的進化論科普著作之壹。它的影響力如此之大，以至於“自私的基因”甚至在這本書出版後成為了英語中的壹個固定短語。
但是，作為進化論領域的傑作，這本書的信息量特別豐富。在370頁的篇幅裏，包含了大量來自分子生物學、古生物學、動物行為學、博弈論、人類學等學科的硬知識。如果妳想理解和消化這本書的內容，妳需要騰出壹整塊時間進行沈浸式閱讀。現在的生活節奏如此之快，在很多人看來是奢侈的，所以在這段音頻中，我會介紹這本書的精髓，讓妳在最短的時間內明白這本書在講什麽。
接下來說說這本書，我為大家解答以下三個問題:壹、道金斯提出的“自私基因”是什麽？其次，理解“自私基因”這個概念有什麽用？最後，既然基因是自私的，為什麽我們還能在自然界看到那麽多無私的行為？
第壹部分
我們先看第壹部分。到底什麽是“自私的基因”？
諾貝爾獎得主雅克·莫諾有壹句名言“進化最奇怪的地方是每個人都認為自己懂”，這句話其實同樣適用於《自私的基因》這本書。很多人看了書名，認為這是在警告人和動物都有讓他們看起來自私的基因，但這不是道金斯的初衷。在他看來，所有的基因，註意，所有的基因都是自私的，每個基因都有自己的利益，基因之間，基因與生物個體之間都可能產生利益沖突。更重要的是，這些自私的基因並不是生物體保證生存和繁衍的手段。相反，生物只是基因不斷制造和傳播自己的工具。如果要用科學的方式表達，道金斯其實是在說，基因是自然選擇和自利的基本單位，而不是生物體。
對於第壹次接觸道金斯觀點的人來說，這個理論是違反直覺的，甚至有些誇張。達爾文的自然選擇不全是生物個體的生滅和物種的適者生存。似乎應該是生物個體在經歷大自然的嚴酷選擇。怎麽會是基因呢？
要理解這個問題，我必須先說說什麽樣的物體可以被自然選擇。有兩個標準:第壹個是這個對象要有自我復制的能力，這樣當它有優勢的時候，就可以不斷的自我復制和傳播，然後徹底打敗競爭對手。如果它不能復制自己，那麽當這個物體死亡時，它來之不易的優勢將全部消失，自然選擇將毫無意義；第二個標準是，自然可以選擇的對象必須是穩定的，這樣自然才有足夠的時間在它和競爭對手之間選擇壹個勝利者。
那麽生物個體符合這兩個標準嗎？答案是否定的，首先，生物個體不符合能夠復制自己的標準。妳可能會覺得很奇怪，生物不能繁衍後代嗎？但我們知道，對於大多數生物來說，它們的後代是雙親特征的混合體，而不是某個雙親的完全復制。從生物個體的角度來說，只要它死了，這個副本就永遠消失了。其次，生物個體不符合穩定性的標準，因為既然每壹個生物都只有自己的副本，而這個副本的壽命很短，那麽無論它如何適應自然，都會衰老死亡。與漫長的進化歲月相比，生物個體的壽命太短，自然無法選擇，因此個體不適合作為自然選擇的基本單位。
那麽到底什麽符合標準呢？沙漠中有壹個類似金字塔的東西，經過時間的流逝，它仍然保持著原來的樣子。這是20世紀中期在生物體內發現的遺傳信息的基本單位，即基因。基因最重要的特征恰好是穩定性。高中生物我們學過，基因主要分布在染色體上。除非出現基因突變，否則無論細胞如何分裂，基因只是移動了在染色體上的位置，並沒有被破壞。因此，隨著生物的繁衍，基因會從上壹代的個體遷移到新壹代的個體，代代相傳，最終存活數千萬年甚至上億年。這麽長的時間足夠讓自然選擇發揮作用，篩選出那些適應性更強的基因。
理論上有道理，那麽這種說法有證據嗎？道金斯確實列舉了很多難以反駁的例子。比如，按照傳統觀點，如果自然界的優勝劣汰是為了篩選出更好的生物個體，那麽經過幾百萬年的進化，生物的生存能力應該越來越強，結果就是它們的壽命會越來越長，直到出現可以永生的生物。但是為什麽大多數生物還是會死亡呢？在道金斯看來，這恰恰說明大自然在篩選優秀的基因，而不是優秀的生物個體。對於壹個生物體來說，最好的選擇是活得越久越好，但對於壹個基因來說，它活多久的生物體並不重要。最重要的是在生物體還活著的時候，借助其繁殖過程，盡可能多的傳播自己的拷貝。只要產生大量攜帶自身拷貝的後代，那麽這個基因就成功了。如果把生物比作壹艘船，把基因比作這艘船上的乘客，基因壹直在做的事情就是在當前的船沈之前造出更多的新船，然後跳上去。
這是壹個宏觀層面的例子。在微觀層面，也就是細胞層面，道金斯也找到了支持自己假設的證據。眾所周知，有性生殖生物中的每壹個普通細胞都包含兩套完整的遺傳物質。在生殖過程中，兩組遺傳物質中位於同壹位置的兩個基因將各有50%的概率通過減數分裂進入精子或卵細胞。正常的減數分裂就像壹次絕對公平的抽獎。每壹個基因和它在另壹組遺傳物質中的對手都有同樣的機會被復制到下壹代。然而，基因在本質上是自私的。為了盡可能增加自己的勝算，基因會千方百計，甚至不惜對減數分裂修修補補，讓自己有更大的機會進入生殖細胞。
我們以小鼠的T基因為例。這個T基因本身對老鼠的生存是非常有害的。當小鼠的兩組遺傳物質中只有壹組攜帶T基因時，它是健康的，但當兩組遺傳物質都攜帶T基因時，小鼠就會死亡。所以，對於這個物種的老鼠來說，T基因越少越好。然而，T基因想要活下去。如果妳檢查帶有T基因的雄性老鼠的精子，妳會發現T基因作弊了。95%的精子攜帶T基因，只有5%的精子含有正常基因，這使得雄性小鼠的後代有很大概率攜帶T基因，並以最快的速度在壹個小鼠種群中傳播，最終導致整個種群瀕臨滅絕。這個例子雖然有點極端，但是證明了壹個生物體和它的基因之間的利益並不總是壹致的，基因會優先考慮自己的利益，而對宿主，也就是生物體的利益毫不憐憫。這是分子生物學水平上自私基因假說的有力證據。
這是這本書的第壹部分。在這壹部分，作者提出了自私基因假說，認為自然界真正參與進化的基本單位是基因，而不是生物個體。我們認為基因是為生物個體的生存服務的，但這只是我們的錯覺。真實情況正好相反:我們是基因的攜帶者，基因是我們的宿主。
第二部分
有人可能會問，自私基因假說除了標新立異還有什麽現實意義？為了回答這個問題，道金斯在書中列舉了大量自然界中的奇妙現象，這些現象只有用自私基因假說才能解釋得更合理，經得起考驗。我們從昆蟲、脊椎動物和人類來舉個例子。
我們先來看壹個群居昆蟲的例子。
我們熟悉群居昆蟲，包括蜜蜂、螞蟻和白蟻。它們都有壹個共同的特點，即每個群落的所有成員都是由壹位母親所生，這位母親通常被稱為女王。女王不工作，她唯壹需要做的就是繁殖。在這些後代中，雄性負責交配，雌性分為不同的類型，有的負責尋找食物，有的負責養育後代，有的負責防禦和戰鬥。這些各司其職的雌性昆蟲統稱為職業昆蟲。很早的時候，人類就發現這種蟲子有嚴格的等級制度。女王自視甚高，奴役她的孩子來滿足她的私欲。職業蟲們非常無私，不僅努力工作，必要時還會犧牲自己。那麽職業蟲表現出這樣的無私是真的嗎？道金斯認為，這仍然是自私基因掩蓋下的幻覺:職業昆蟲並不是女王的奴隸，相反，職業昆蟲是在主動以生殖能力餵養女王，驅使女王提高生育能力，從而更好地復制自己的基因。
我們來看看為什麽。首先，不管是蜜蜂還是螞蟻，蟻後壹生只會和壹只雄蟲交配壹次，然後把這只雄蟲配偶的精子儲存起來，在以後漫長的歲月裏根據實際需要隨時使用。之後，女王繼續產卵，那些受精卵發育成雌性。雌蟲將來大部分會成為職業昆蟲，而未受精的卵會發育成雄蟲。這種性系統創造了壹個非常奇怪的結果:由於雄蟲是由未受精卵發育而來，它只攜帶壹套遺傳物質，在交配時100%傳遞給精子，而蜂王攜帶兩套完整的遺傳物質，所以每套遺傳物質只有壹半的機會進入壹個卵細胞。
道金斯在他的書中創造了壹個名為“血緣指數”的概念，它表明了兩個親屬擁有相同基因的可能性。根據我們剛才所說的，對於壹個由受精卵發育而成的職業蟲來說，它從父親那裏獲得的遺傳物質和另壹個職業蟲姐姐的遺傳物質是完全壹樣的，它從母親那裏獲得的遺傳物質是50%相同的。很明顯，兩個職業蟲姐妹間的遺傳關系指數為3/4，而每個職業蟲與其母親間的遺傳關系指數僅為1/2，即職業蟲姐妹間的遺傳關系僅為1/2。
這是壹個很重要的結論，意味著勞動姐妹們會團結起來，把媽媽當生育機器。於是蟻後受職業蟲的影響，生了盡可能多的職業蟲。因為職業蟲是雌性，所以最後體現在她孩子的性別比例上，高達3:1。這個比例與動物學家根據理論計算出的性別比例完全壹致，證明了群居昆蟲的女王其實是被職業昆蟲奴役的，更準確的說是職業昆蟲中的自私基因。
自私的基因在這裏可以用昆蟲來解釋，所以讓我們看看高等生物，脊椎動物。
先說動物種群的計劃生育。計劃生育這個詞想必大家都不陌生，但恐怕知道自然界有計劃生育的人並不多。那麽自然界的計劃生育是怎麽來的呢？社會學領域有壹個著名的馬爾薩斯定律，說的是人口在沒有幹預的情況下呈幾何級數增長，壹旦人口超過資源所能承受的極限，多出的人口就會被淘汰。這個定律不僅適用於人類，也適用於各種動物種群。動物學家觀察到，旅鼠、加拿大山貓等種群，由於沒有辦法控制數量，在資源豐富時會瘋狂繁殖，資源枯竭時會大量餓死。然而，除了它們，更多的動物種群掌握了主動調整成員數量的方法。
如果我們觀察自然界的壹些鳥類，會發現當種群成員數量少的時候，它們會孵化更多的孩子，當種群過度擁擠的時候，它們會主動減少自己的蛋。這是怎麽做到的？英國動物學家韋恩·愛德華茲(Wayne Edwards)認為，這些鳥類在面臨資源短缺時，為了整個種群的利益，會主動限制自己的子女數量。但這很難說得通，因為這種願意主動犧牲的鳥，會因為後代短缺而被更願意生孩子的鳥取代。道金斯認為，只有自私基因假說可以解釋這壹現象。如前所述，自私基因假說認為自然選擇只會發生在基因層面，動物只需要隨時最大化攜帶自身基因的利益。但是就基因而言，雖然理論上孩子越多，基因越成功，養孩子也是很辛苦的。例如，雌性山雀在白天每30秒鐘就飛回它們的巢去餵養它們的幼鳥。很明顯，如果母鳥把有限的食物和精力分配給太多的孩子，存活和長大的孩子就會越少，所以養多少孩子其實是壹件需要精打細算的工作。孩子太少不行，孩子太多也不行。所以基因壹定有辦法控制鳥類識別自然界的各種信號，讓它們判斷在目前的資源條件下生幾個孩子最合適。
科學家發現，不同的鳥類有不同的判斷方法。比如群居椋鳥，對於雌性椋鳥來說，可以通過棲息地鳥類的鳴叫聲大小來判斷種群成員的數量。也就是說，雌八哥壹旦發現棲息地的鳥叫特別大，就會認為種群成員太多，有饑荒的跡象，就會減少自己孵化的蛋數，反之亦然。這種說法靠譜嗎？科學家們專門設計了壹個實驗，為同樣處於同壹生長期的兩組椋鳥播放兩套不同的錄音。第壹套錄音聲音很大，第二套錄音聲音很小。結果不出所料，聽到嘹亮歌聲的那組椋鳥產下的蛋明顯少於另壹組。
沿著這個思路往前走壹步，也可以完美地解釋自然界的另壹種現象。在動物世界專欄裏，經常有鳥兒成群結隊，飛過沼澤的畫面。長期以來，人們壹直不明白為什麽鳥類會故意聚集在壹起。然而，我們現在知道，許多鳥類調整其他鳥類產卵的數量。所以，為了讓自己多生蛋，讓同類少生蛋，自私的基因當然會向對手假裝種群密度很高，於是每只鳥都會盡量聚在壹起大聲鳴叫，從而幹擾其他鳥的判斷，最終讓自己占據更多的資源來繁衍後代。所以，計劃生育雖然看似是個體通過自律為整個種群做出的犧牲，但背後仍然是基因的自私行為。
最後，我們來看看自私基因假說是否適用於人類。
我們說父母的愛是最深的，其次是兄弟的愛，然後是其他親人的關愛。不同的親戚血緣近，表現出來的關心程度會有很大的不同。道金斯認為，這也與基因自私有關。就拿我們剛才說的親緣指數來說，就是兩個親屬有相同基因的可能性。那麽，父母子女的血緣指數是1/2，兄弟也是1/2。但考慮到可能有同父異母或同母異父的兄弟，兄弟之間的平均指數會小於1/2，所以對每個人來說，父母比兄弟更親。至於壹個家庭中第三代表兄弟之間的親緣指數，低至1/128，接近陌生人的水平。這種血緣指數的差異，恰好與人類對不同血緣親屬的親近程度完全吻合，說明生物之間的親情其實是由自私基因調節的。
以上是本書的第二部分。作者在書中列舉了大量可以用自私基因假說合理解釋的自然現象。這裏介紹群居昆蟲、脊椎動物和人類三個例子。道金斯認為，自私基因是壹種普遍現象，廣泛存在於所有生物中。
第三部分
但如果真是這樣，那不就是自私和各種偽裝成自然界無私的自私嗎？正是因為這個原因，許多道金斯觀點的批評者認為自私基因假說與人類的經驗不符，至少人類社會中存在許多高尚的道德行為。道金斯在書中回應了這些批評，他使用的工具就是著名的博弈論。
熟悉博弈論的朋友對“囚徒困境”這個詞肯定很熟悉。囚徒困境有各種版本。用最簡單的話來說，就是單個遊戲。在壹個博弈中，如果兩個玩家同時選擇合作，雙方都會得到回報。如果同時背叛，雙方都會受到懲罰；但是，如果壹方選擇合作，另壹方選擇背叛，那麽被背叛的人將獲得比雙方合作時更高的獎勵，而被欺騙的人將受到比雙方同時選擇背叛時更嚴厲的懲罰。所以，在這個遊戲規則下，無論對手打算如何選擇，每壹個遊戲參與者的理性選擇都是背叛，受到的傷害會最小。
動物社會也是如此。遺傳天性中的自私會讓生物之間的單壹博弈陷入囚徒困境，但好在自然界充滿了大量的重復博弈。比如大猩猩互相梳理毛發，鳥類清除同伴身上的寄生蟲。根據美國政治學家羅伯特·阿克塞爾羅德(Robert axelrod)的研究，在這種情況下，喜歡欺騙對手的策略，在占了壹兩次便宜後，很容易迅速失敗，而最終真正能取得勝利的策略，大多偏向寬容和仁慈。
那麽最佳策略是什麽呢？頭號策略是針鋒相對。這種策略有兩個特點:第壹是針鋒相對。當對手選擇合作時，這個策略也會合作，壹旦被對手背叛壹次，就會在下壹局無情的背叛對手；它的第二個特點是不記仇。即使被騙過壹次，只要對手以後乖乖合作，它還是會繼續選擇合作。這個策略很簡單，對動物的記憶力要求很低。只需要動物記得對方上次是怎麽對待自己的。而且是非常有效的進化策略:在針鋒相對的情況下，生物可以有穩定互利的行為，習慣背叛的更容易被淘汰。
同樣，為了驗證這個結論，道金斯在書中也舉了很多例子，其中最典型的就是更幹凈的魚。清潔魚是壹種魚蝦的總稱。它們的共同特點是清除其他大魚牙齒和鰓上的寄生蟲。大魚被清洗，更幹凈的魚得到食物，這是典型的互利行為。但參與的雙方並非沒有風險。對於比較幹凈的魚來說，它最大的風險就是被大魚當食物吃掉。對於大魚來說，還需要防止壹些小型食肉魚作為更幹凈的魚進入它的鰓，咬掉壹塊肉跑掉。為了規避這些風險，清潔魚進化出了特殊的花紋和遊動姿勢，便於大魚識別。為了躲避那些欺詐性的小型食肉魚，大魚會選擇去比較幹凈的魚活動的固定地方。位置壹旦固定，雙方都有明顯的可以被對手識別的特征，那麽自然就形成了壹個不規則的重復博弈，這是清潔魚的穩定利他行為能夠長期存在的根本原因。所以妳看，利他行為不是偽裝，它也編碼進了自私的基因。
摘要
以上是本音頻對這本書的完整介紹，最後我們來總結壹下。
首先，作者打破了人類以自我為中心的錯覺。作者指出，人類和其他生物壹樣，只是基因的攜帶者，生物的存在只是為了更好地復制和傳播體內的基因。在壹些極端的情況下，為了自我傳播，壹個基因甚至會傷害攜帶它的生物體。這就是自私基因假說。其次，自私基因假說為我們認識自然打開了壹個新的視角。借助於這壹假設，我們可以對自然界中的計劃生育等復雜現象給出更為簡潔優美的解釋。最後，作者認為，雖然基因是自私的，但並不意味著自然界只能充滿各種自私的行為。這是因為自然界存在大量的重復博弈，其中自私的基因也可以進化出利他的行為。
說完了這本書的核心內容，我想在結尾給大家講壹個詹金斯在書中埋下的伏筆。事實上，《自私的基因》這本書不僅僅是關於生物學的。道金斯的視野不僅限於自然。他大膽地將進化論擴展到人類文化領域，指出人類文化中的大量現象，如語言、歌曲、宗教、時尚、飲食習慣，甚至工程技術等科技知識，實際上都經歷了壹個類似於自然界的進化過程。基因可以通過生殖細胞從壹個個體轉移到另壹個個體，文化現象可以通過人類獨特的模仿能力從壹個大腦轉移到另壹個大腦。不同的文化現象會像基因壹樣相互競爭，那些對人類更具工具性或感染力的現象會在激烈的競爭中保存下來，傳播給更多的人。如果說基因是生物體的宿主，那麽這些文化現象就是人類大腦的宿主。道金斯給它們起了壹個名字，“meme”，中文有各種翻譯，其中流傳最廣的名字是“meme”。
時至今日，模因這個概念已經被收入《牛津英語詞典》，其影響力不亞於自私基因這個詞本身。所以，我們今天不再覺得從進化的角度來分析人類社會是壹件了不起的事情。壹個對世界影響如此之大的概念，其實道金斯在書中只說了很短的壹章。毫不誇張地說，這壹篇章開創了壹個全新的領域。《自私的基因》發表20年後，英國學者、普利茅斯大學客座教授蘇珊·布萊克摩爾沿著道金斯開創的道路，對模因的起源、對人類社會的影響以及模因與基因的關系進行了詳細的分析。這就是名著《神秘機器》。這個“模因”就是模因英語的發音。天天聽這本書以後會上線，期待大家的關註。
由姚撰寫。
腦圖:柳巖
轉述:孫曉
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